Fototransduktion - Molekularen Vorgänge in der Retina
Die Fähigkeit, Licht wahrzunehmen, also lichtempfindlich zu sein, basiert auf den im Außenglied enthaltenen Disks. In diesen Disks gibt es 2 wichtige Moleküle, die zusammen das sogenannte Rhodopsin bilden und für die Fototransduktion unerlässlich sind:
Merke
Retinal (lichtabsorbierende kovalent gebundene Gruppe) + Opsin (Glykoprotein) = Rhodopsin
Rhodopsine sind in vielfachen Kopien in der Plasmamembran der lichtempfindlichen Disks enthalten.
1) Retinal: Retinal ist ein Abkömmling des Vitamin A und befindet sich im Zentrum des Opsins. Retinal kann in 2 Formen (Retinalisomere) vorliegen, dem Cis-Retinal und dem All-Trans-Retinal. Eine Umlagerung kann durch Energiezufuhr über eine Photonenaufnahme erfolgen. Die Konformationsänderung ist reversibel. Die Konformationsänderung erfolgt immer durch Photonenaufnahme von der Cis- zur All-Trans-Form; Cis-Retinal ist die lichtempfindliche Form.
2) Opsin: Opsin wird durch eine Gruppe spezieller Gene codiert und kann dadurch je nach Funktionalität bei den Stäbchen als auch in den Zapfen eingesetzt werden. Es umgibt als Glykoprotein das Retinal.
Ablauf der Fototransduktion – Umsetzung von Lichteinfall in eine zelluläre Antwort
Lichteinfall | Dunkelheit |
1) Startzustand: Das Rhodopsin liegt in der Cis-Form in einem lichtempfindlichen Zustand in die Disk-Membran der Stäbchen integriert vor. Nun trifft Licht (Photonen) von außen auf die Retina; das Cis-Retinal absorbiert das Photon, lagert sich zur All-Trans-Form um und setzt dabei die Bindung zum Opsin unter Spannung.
2) Bildung von Metarhodopsin II (fotoerregter Zustand) führt zur Auslösung einer Signalkaskade. Hier findet die erste Verstärkung statt, ein Metarhodopsin aktiviert mehrere hundert Transducine.
3) Rhodopsin ist mit einem G-Protein gekoppelt, dieses wird auch als Transducin bezeichnet. Das Transducin wird aktiviert und zerfällt unter GTP-Verbrauch (Guanosintriphosphat) in 2 Bestandteile.
4) Eine aktivierte Transducin-Untereinheit trennt sich ab und aktiviert eine Phosphodiesterase (PDE).
5) Die PDE hydrolysiert cGMP(cyclisches Guanosinmonophosphat) zu 5‘-GMP (Guanosinmonophosphat). 5'-GMP ist nicht in der Lage an die Natrium-Kanäle anzubinden. In diesem Falle schließen sich die Natrium-Kanäle durch den Verlust des cGMP. Die katalytische Aktivität ist groß; bis zu 4.000 Moleküle pro Sekunde können umgesetzt werden.
6) Der Einstrom von Natriumionen stoppt. Dadurch kommt es zu einer Hyperpolarisation der Zelle.
7) Am synaptischen Ende werden keine Neurotransmitter (Glutamat) mehr ausgeschüttet.
8) Glutamat wirkt nicht an der postsynaptischen Membran der Horizontal- und Bipolarzellen; die Folge ist die Schließung der hemmenden Ionenkanäle der Horizontal- und Bipolarzellen. So kann es zur Bildung von Aktionspotentialen durch die Ganglienzellen kommen und das Signal wird moduliert an das Gehirn weitergeleitet. |
1) Startzustand: Das Rhodopsin liegt in der Cis-Form in einem lichtempfindlichen Zustand in die Disk-Membran der Stäbchen integriert vor. Da Dunkelheit herrscht, kommt es zu keiner Veränderung.
2) Bildung von Metarhodopsin II (fotoerregter Zustand) bleibt aus.
3) Transducin wird nicht aktiviert.
4) Phosphodiesterase (PDE) bleibt inaktiv.
5) cGMP ist als Ligand an den Natrium-Kanälen gebunden. Die Natrium-Kanäle sind in diesem Zustand geöffnet!
6) Natrium fließt in das Außenglied ein und es kommt zu einer Depolarisation der Zelle.
7) Am synaptischen Ende werden Neurotransmitter (Glutamat) ausgeschüttet.
8) Glutamat wirkt hemmend an der postsynaptischen Membran der Horizontal- und Bipolarzellen; die Folge ist die Öffnung von hemmenden Ionenkanälen der Horizontal- und Bipolarzellen. So kann es nicht mehr zur Bildung von Aktionspotentialen durch die Ganglienzellen kommen und das Signal wird moduliert an das Gehirn weitergeleitet.
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Bleichvorgang: Opsin und All-Trans-Retinal trennen sich voneinander. Die Lichtempfindlichkeit geht verloren. Enzymatische Reaktionen wandeln All-Trans-Retinal wieder zur Regeneration in Cis-Retinal um. Rhodopsinkinase bewirkt die Regeneration des Opsins. | |
Was macht die Zapfen aus und wieso nehmen sie Farbe wahr?
Der oben aufgeführte Ablauf ist in Zapfen ebenso nachzuweisen. Allerdings finden wir in diesem Fall 3 Opsin-Typen, die jeweils nur auf bestimmte Wellenlängen (Rot, Grün, Blau) ansprechen und nur dann ein Signal weitergeben, wenn Licht der entsprechenden Wellenlänge einfällt. Die molekulare Wechselwirkung zwischen Retinal und Opsin bestimmt die spektrale Empfindlichkeit – trichromatische Objektwahrnehmung.
- R-Zapfen: Absorptionsmaximum bei 558 nm (rot)
- G-Zapfen: Absorptionsmaximum bei 531 nm (grün)
- B-Zapfen: Absorptionsmaximum bei 420 nm (blau)
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