Endoxidation - Atmungskette
Die Atmungskette regeneriert alle Redoxäquivalente, indem die Komplexe der Atmungskette die Elektronen von NADH+H+ und FADH2 übernehmen. NAD+ und FAD werden freigesetzt und stehen damit wieder für alle Oxidationsreaktionen des katabolen Stoffwechsels zur Verfügung.
Die Energie der von NADH+H+ und FADH2 übertragenen Elektronen wird dazu genutzt, Protonen vom Matrixraum in den Intermembranraum des Mitochondriums zu pumpen. Dabei wird die Konzentration der Protonen im Intermembranraum soweit erhöht, dass ein Gradient zwischen „außen” und dem Matrixraum innen entsteht. Dieser Sog an Protonen wird nur über den Protonenkanal der ATP-Synthase in den Matrixraum zurückgeleitet. Die Energie, die bei dem Einstrom der Protonen erzeugt wird, wird über die ATP-Synthase direkt in ATP umgewandelt.
Man spricht von einem chemiosmotischen Vorgang, da über Redoxchemie, dem Transport der Elektronen über die Mitochondrienmembran, ein Gradient erzeugt wird, dessen Rückfluss in den Matrixraum (Osmose) zur Energiegewinnung eingesetzt wird.
Was ist das Grundprinzip der Chemiosmose?
- Innere Mitochondrienmembran ist „dicht“, weder Protonen noch Elektronen können diese Membran durchdringen.
- Elektronen können nur über den Weg der Redoxakzeptoren bzw. -donatoren über die Membran geleitet werden.
- Protonen können nur über die Atmungskettenkomplexe I, III und IV in den Intermembranraum transportiert werden, nur über den Protonenkanal der ATP-Synthase zurückkehren.
Merke
Die ATP-Synthase ist kein Bestandteil der Atmungskette
Pro Mol NADH+H+ können ca. 3 Mol ATP gewonnen werden. Für ein Mol FADH2 sind entsprechend 2 Mol ATP entstanden. Rechnet man alle erzeugten Redoxäquivalente im Verlauf des aeroben katabolen Stoffwechsels zusammen, so erhält man 38 Mol ATP pro Mol eingesetzter Glukose.
Die Komplexe sind aus Ketten unterschiedlich starker Elektronenakzeptoren aufgebaut, wobei Sauerstoff – ganz am Ende – der stärkste Akzeptor der auf der Atmungskette übertragenen Elektronen ist. Sauerstoff kommt erst in diesem letzten Schritt zum Einsatz, aber alle Vorgänge – angefangen bei der oxidativen Decarboxylierung – könnten in diesem finalen Schritt nur in Anwesenheit von Sauerstoff stattfinden.
Die Komplexe der Atmungskette
Komplex I
- hier werden Elektronen aus NADH+H+ übertragen
- NADH+H+ besitzt niedrigstes Redoxpotential (–0,32 V)
- gibt Elektronen daher leicht (exergon) an Elektronenakzeptor FMN ab
- Komplex I pumpt Protonen in Richtung Mitochondrieninnenraum
Komplex II
- Succinat-Dehydrogenase (aus dem Citratzyklus!)
- hier werden Elektronen aus FADH2 übertragen
- keine Protonenpumpe
Merke
Ubichinol: übernimmt Elektronen von Komplex I + II, nimmt gleichzeitig Protonen auf und gibt Elektronen weiter an Komplex III
Komplex III
- wieder Protonenpumpe
- Redoxpotential Cytochromb liegt bei +0,12 V
Merke
Cytochromc: als bewegliches Membranprotein gibt es die Elektronen an Komplex IV weiter
Komplex IV
- Cytochromc-Oxidase katalysiert die Übertragung der Elektronen auf Sauerstoff (E0 = 0,82 V), Reduktion zu Wasser
Merke
ATP-Synthase
- F0: Kanal, durch den Protonen wieder in die Mitochondrienmatrix fließen
- F1: hier erfolgt ATP-Bindung
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