Was ist Präadaptation?

Beim Übergang in einen neuen Lebensraum können sich zuvor neutrale oder nachteilige Allele vorteilhaft auswirken. Dieses Phänomen wird als Präadaptation (Voranpassung) bezeichnet, da die Möglichkeit der Anpassung an die neue, zuvor nicht vorhandene Umweltbedingung bereits vorliegt.

Dieser Vorgang lässt sich am Beispiel von Bakterien mithilfe des Fluktuationstests von Luria und Delbrück veranschaulichen.

Fluktuationstest Luria und Delbrück

Salvador Edward Luria und Max Delbrück veröffentlichten 1943 die Ergebnisse des von ihnen konzipierten und an Bakterien durchgeführten Fluktuationstests (auch Luria-Delbrück-Experiment) in der Fachzeitschrift Genetics. Sie konnten zeigen, dass Mutationen zufällig und nicht als Reaktion auf sich ändernde Umweltbedingungen entstehen.

Die genaue experimentelle Durchführung variiert zwar, doch prinzipiell wird die Resistenzbildung von Bakterien gegenüber Antibiotika (z.B. Ampicillin) untersucht.

Haploide Bakteriengenome sind besonders geeignet, um Evolutionsstudien durchzuführen, da eine Mutation ihrer DNA im Regelfall den entsprechenden Phänotypen zeigt.

Es folgt eine Versuchsbeschreibung, die gegenüber dem Originalexperiment leicht abgewandelt ist, jedoch denselben Grundsätzen unterliegt:

Bakterien werden in einer Nährlösung (Vollmedium, in dem Bakterien optimal wachsen können) kultiviert.

Es werden mehrfache, parallele Ansätze (z.B. in Reagenzgläsern) angelegt und im weiteren Verlauf exakt gleich behandelt. So werden z.B. 20 Reagenzgläser mit identischen Medien mit Bakterien einer einzigen Ursprungskolonie angeimpft und kultiviert. Nach einer bestimmten Wartezeit wird in regelmäßigen Zeitabständen bestimmt, wie viele Bakterien eines jeden Kulturgefäßes antibiotikaresistent sind. Hierzu wird bspw. eine Kulturprobe auf antibiotikahaltigem Nährboden ausgestrichen und anhand des Auszählens von Bakterienkolonien ermittelt, wie viele Bakterien überlebt haben.

Schlussfolgerung aus dem Luria-Delbrück-Experiment

Aufgrund der neuen Umweltsituation (z.B. Medien mit Antibiotika oder Minimalmedien ohne Histidin) stirbt zunächst der größte Teil der in Vollmedium gewachsenen Bakterien ab. Einige sind jedoch durch Mutation (hier: am Angriffspunkt des Antibiotikums) unempfindlich gegen das Antibiotikum und können in dessen Gegenwart überleben und sich vermehren.

Entstünden Mutationen zielgerichtet, würde man erwarten, dass in den Kulturröhrchen ohne Antibiotikum keine resistenten Zellen vorhanden sind. Die Umweltbedingung „Vollmedium ohne Antibiotikum“ erfordert es nicht, eine Resistenz auszubilden. Kommen die Zellen nun mit dem Antibiotikum in Kontakt, so würden einige wenige aufgrund ihrer Anpassungsfähigkeit in der Lage sein, zu wachsen.

Statistisch gesehen ist die Anzahl der überlebensfähigen Zellen bei verschiedenen Ansätzen zu jeweils gleichen Zeitpunkten etwa gleich hoch (⇛ Fluktuation). Geht man vom zufälligen Auftreten einer Mutation aus, so würden Bakterien der einzelnen Kulturen zu beliebigen Zeitpunkten und in beliebiger Anzahl resistent. In Kulturen ohne Antibiotikum macht sich dies nicht bemerkbar. Werden allerdings Bakterien auf Nährböden mit Antibiotikum kultiviert, so unterscheidet sich die Anzahl resistenter Zellen von Probe zu Probe stark (und zwar rein zufällig ⇛ Fluktuation).

Schließlich ist festzuhalten: Je früher eine zufällige Mutation mit Resistenzausbildung auftritt, desto wahrscheinlicher ist eine stabile Fortpflanzung in Gegenwart des Antibiotikums.

Lurias und Delbrücks Experiment zeigte deutlich, dass Mutationen ungerichtet und zufällig entstehen. Sie äußern sich in der Tatsache, dass resistente Zellen durch die Gegenwart des Antibiotikums selektioniert werden.