Muskelkontraktion

Eine Kontraktion startet auf Sarkomerebene. Durch das Zusammenwirken aller Sarkomere wird die Transformation von chemischer Energie aus ATP in mechanische Energie als makroskopische Kontraktion sichtbar.

Die Gleitfilamenttheorie nach Huxley et Huxley

Ein  Nervenimpuls gelangt zur motorischen Endplatte -> Aktionspotential gelangt über den Axon des Motoneurons zum Axonendknöpfchen

Es erfolgt die Ausschüttung von Acetylcholin in den postsynaptischen Spalt -> entsprechend dem normalen Ablauf an einer Synapse! Acetylcholin diffundiert durch den synaptischen Spalt zur motorischen Endplatte und der Neurotransmitter bindet an den für diesen Neurotransmitter spezifischen Rezeptor der postsynaptischen Membran:

Der Rezeptor ist ein unspezifischer Kationenkanal für Natrium, Calcium oder Kaliumionen -> Der Ionenkanal wird geöffnet -> Es kommt zum Einfluss von Kationen und zu einer  Depolarisation der Muskelfaser! = Endplattenpotential

Dieses Endplattenpotential breitet sich elektrotonisch passiv über die Muskelfasermembran aus.

Kommt es zu einer Überschreitung des Schwellenpotentials so folgt die Öffnung von spannungsabhängigen Natrium-Kanälen. Ein Aktionspotential wird ausgelöst.

Das Aktionspotential bewirkt die Öffnung von spannungsgesteuerten Calcium-Kanälen, was zur Freisetzung und Anhäufung von Calcium als Second Messenger in der Muskelfaser führt. Der Anstieg der Calciumkonzentration initiiert die Kontraktion der Muskelzelle.

Die Muskelkontraktion ist ein ATP-verbrauchender Vorgang. In 5 Schritten ist der Kontraktionszyklus gezeigt. Details siehe Text.

Ablauf des Querbrückenzyklus

I. Ruhezustand – Entspannung

1. Energiearme Konformation:

• Aktinfilament ist von Tropomyosinfäden umschlungen.
• Bindestellen der Myosinköpfchen werden durch Tropomyosin bedeckt.
• Troponin bedeckt die Myosinbindestellen ebenfalls, Kooperation mit Tropomyosin
• Myosin hat ATP gebunden, dessen Köpfchen sich in 45° Winkel zum Schaft befindet

II. Aktivierung – Kontraktion:

1. Energiereiche Konformation und ATP-Hydrolyse

Calciumanstieg leitet die Kontraktion ein.

Calcium aktiviert die enzymatische Aktivität des Myosinköpfchen (ATPase). Das angelagerte ATP wird gespalten, ADP bleibt gebunden und die freiwerdende Energie wird dazu verwendet, das Myosinköpfchen von 45° auf 90° vorzuspannen.

Calcium bindet gleichzeitig das Troponin (Induktion einer Konfigurationsänderung) und bewirkt dadurch die Freilegung der Bindestellen unter Tropomyosin.

2. Myosin bindet Aktin - Querbrücken zwischen diesen Proteinen werden gebildet.

3. Ruderschlag – Gleiten der Filamente- Power-Stroke

Myosinkopf verändert seine Konformation und es kommt zur Krafterzeugung; die Filamente gleiten aneinander vorbei. Dabei wird ADP und Pi freigesetzt.

Die Myosinköpfchen kehren wieder in ihre Ausgangsstellung von 45° zurück und ziehen dabei die Aktinfilamente von rechts und links zur Sarkomermitte.

4. ATP-Bindung: ATP fungiert als Weichmacher -> bindet an den Myosinkopf, wird hydrolysiert und löst diesen dadurch von Aktin.

Der Zyklus kann nun von Neuem beginnen.